Биохимия фотосинтеза: #1. Фотосистема II [Clockwork]
Вот сайт с шаурмой.
[музыка]
В каком-то смысле биохимия — это наука о том, как всё живое преобразует энергию. Уйма времени и сил уходит на то, чтобы разобраться, какие метаморфозы происходят с ней внутри организмов на химическом уровне. Вот подождите, я сделаю видео на тему метаболических путей. Мало не покажется!
Но энергию нужно откуда-то брать. С термодинамикой и не поспоришь: энергия не возникает и не исчезает, а лишь меняет форму, путешествуя по вселенной. В нашем случае её источником выступает солнце. Она необходима всей жизни на земле, кроме парочки странных бактерий и домен архей.
Ну и ладно, мы не умеем получать энергию от солнца напрямую. Встроенных солнечных панелей у нас нет. Зато это умеют делать растения, а мы уже получаем всё необходимое, поедая эти растения или животных, которые ими питаются.
Растение превращает солнечный свет в пищу с помощью фотосинтеза. Это невероятный процесс, которому мы посвятим несколько видео, чтобы разобраться, как с помощью солнечного света растения создают кислород и сахар, имея под рукой только воду и углекислый газ.
Сегодня поговорим о структуре, которая запускает этот процесс — фотосистема 2. Удивительный комплекс, состоящий из белков, светочувствительных пигментов и нескольких специфически расположенных ионов металла. В каком-то смысле эта система питает всю жизнь на земле. Именно ей мы обязаны тем, что жизнь вообще возможна. В этом видео я подробно расскажу о её устройстве.
[музыка]
Итак, давайте для начала наметим план. Фотосинтезу в биохимии отведено далеко не последнее место, и тут можно говорить о двух больших подразделах: световых реакциях и света независимых реакциях. Сегодня мы затронем только самый первый этап световых реакций, не касаясь остальных. А уж до света независимых реакций доберемся постепенно в будущих видео. Так что подписывайтесь на канал, чтобы не пропустить продолжение истории. Постараюсь не затягивать.
А теперь к делу. Фотосистема 2. Странно, что первая система фотосинтеза называется система 2, но и то только потому, что её открыли после первой фотосистемы. Наука, как и всё человеческое, бывает запутанной, с этим остается лишь смириться.
Фотосистема 2 или ФС2, кстати, двойка римская, находится в мембранах тилакоидов вместе с другими структурами, которые обеспечивают реакции фотосинтеза. Давайте вкратце вспомним, как выглядит клетка растения. Она похожа на клетку человека с небольшими отличиями. Одно из ключевых — хлоропласты, в которых и происходит весь фотосинтез.
Внутри двухслойных мембран хлоропластов находится особая структура, обтянутая собственной мембраной, тилакоид. Обычно они располагаются стопками, которые называются грамами. Внутренняя часть тилакоидов называется люмен, а внешне — стромы.
До терминов много, но это и правда важные штуки. Скорее всего, большую часть вы забудете, но главное вынести для себя одно: люмен внутри, строма снаружи. Вроде как люди внутри, стройка снаружи. Не знаю, я не мастер мнемонических приёмов, придумайте что-нибудь сами в комментариях.
Между люменом и стромой находится тилакоидная мембрана — типичный фосфолипидный бислой. Именно он создаёт градиент концентрации веществ, необходимый для продолжения фотосинтеза. А внутри мембраны находится наш сегодняшний герой — ФС2.
Лезть в структурные дебри фотосистемы 2 мы не станем — это долго и сложно, поэтому выделим основные элементы и рассмотрим их: структурные белки, выступающие в роли каркаса, антенны, реакционный центр, ещё вот этот пучок из марганца, кислорода и кальция, образующие воду окисляющий комплекс или ВОГ. Все они участвуют в следующем процессе: фотосистемы 2 ловят фотоны и с помощью их энергии расщепляют две молекулы воды, синтезируя одну молекулу кислорода O2, 4 электрона и 4 протона.
Кислород никак не используется, поэтому он просто удаляется из системы. Словом, позволяет дышать всей не растительной живности на планете. 4 электрона уходят дальше, выступая источником энергии для последующих этапов фотосинтеза, а протоны остаются.
Внимание! Так они накапливаются, до тех пор пока их количество не станет достаточным для последнего этапа световой реакции. Познакомимся с каждым из персонажей поближе. Гвоздь программы, конечно же, хлорофилл — тот самый зеленый пигмент, о котором вы столько слышали. Хлорофилл а — молекула, которая больше всего взаимодействует со светом. Но она не единственная.
Рассмотрим структуру хлорофилла, чтобы лучше понять его роль в процессе фотосинтеза. Главный элемент здесь — кольцо хлорина. Хлорофилл умеет добывать энергию из света, поэтому у этого кольца множество чередующихся одинарных и двойных связей, позволяющих электронам свободно по нему двигаться.
Что особенно, кстати, когда электроны поглощают свет и возбуждаются. Из-за структурных особенностей хлорофилл отлично улавливает лучи красного и синего света и очень плохо — зеленого. Отсюда и цвет листьев: они поглощают синий и красный, но отражают зеленый.
Поглощение фотонов не может произойти частично: они либо обладают нужной длиной волны и поглощаются, либо отражаются. В данном случае, при попадании нужного фотона в электрон в кольце хлорина, тот возбуждается и переходит на новый энергетический уровень. Но электроны не слишком любят лишнюю энергию и пытаются побыстрее от неё избавиться, обычно излучают её в форме теплоты или света, после чего опускаются на энергетический уровень пониже.
А если рядом есть что-то, выполняющее роль акцептора, электрон отправляется к нему, но об этом чуть позже. Итак, молекулы хлорофилла а служат антеннами, которые улавливают фотоны и направляют их энергию к двум другим молекулам хлорофилла в реакционном центре. Поэтому ФС2 необязательно, чтобы фотоны всегда попадали в одно место или даже были строго 1 энергии.
Ведь помимо хлорофилла а, поимкой фотонов занимаются и другие пигменты, например, бета-каротин, который поглощает свет другой длины волны. Это позволяет ФС2 получать больше энергии солнечного света.
Переходим к реакционному центру, где находится супер важная пара молекул хлорофилла или пигмент P680. Его максимум поглощения энергии света приходится на длину волны 680 нанометров — это красный свет. В 680 мощная штука: теряя возбужденный электрон, он становится сильнейшим биологическим окислителем из всех, что известно науке.
Не углубляясь в общую химию, скажу только, что этот комочек с непревзойденной легкостью вырывает электроны из любых молекул поблизости. В этом и состоит функция P680: он собирает всю энергию попадающих в него или в его данные комплексы фотонов и с её помощью выдергивает электроны из молекул воды, используя воду окисляющий комплекс.
Вот где начинается настоящее волшебство: пучок из кальция, магния и кислорода захватывает молекулы воды и связывается с ними, помогая P680 расщеплять их энергией света. Мы только начинаем понимать, как всё устроено, но на эту тему уже опубликованы крутые научные исследования.
Напомню, что все источники можно найти в моем блоге, а вопросы и экспертную критику оставлять в Твиттере. Заходите в гости, читайте статьи — там еще интереснее! Чтобы сэкономить время и облегчить понимание, я немного упрощаю картину.
БОГ помогает расщеплять молекулы воды, во-первых, удерживая их в фиксированном положении, и, во-вторых, одалживая им пару электронов, пока их разрывает на части реакционный комплекс. Главное, запомните, что ВОГ держат молекулы воды, а P680 делает остальное. Если ВОГ — это наковальня, то P680 — молот, своеобразный молот, который работает как пылесос. Это метафора, если что.
Итак, мы расписали все роли: P680 получает энергию от света и через антенный комплекс воду окисляющий центр готовит воду к расщеплению этой самой энергией. Да начнётся шоу!
Встречайте цикл! Две молекулы воды попадают в систему и связываются с ВОГ. Это нулевая стадия затишья перед бурей. И вот фотон нужной энергии попадает в P680, ну или в одну из его антенн. В этом случае энергия передается каскадом, так что результат тот же.
В P680 возбуждается электрон и вылетает прочь из реакционного центра. Всё происходит очень быстро, но я специально остановлюсь здесь поподробнее, чтобы было понятно, как всё работает.
Потеряв электрон, P680 становится P680+. Неумолимой разрушительной силой для окружающих молекул. P680+ — сильнейший из известных биологических окислителей. Если вы, как и я, плохо помните школьный курс химии, то, грубо говоря, это значит, что пигмент засасывает в себя все ближайшие электроны, притом с такой силой, что может без проблем разорвать находящиеся неподалеку молекулы.
Как же! Кстати, что у ВОГ как раз в это время крепко держит две молекулы воды. И когда от одной из них отрывается электрон, та же молекула теряет протон водорода. Как вы помните, атом водорода — это один протон и один электрон. И когда электрон вырывают из молекулы, брошенный всеми протон остаётся дрейфовать в одиночестве.
Электрон же подхватывается тирозинами, которые передают его в P680+, возвращая хлорофилл к нормальному состоянию. Итак, одну из молекул воды расщепили. Система теряет стабильность, но работает.
Прилетает ещё один фотон и запускает процесс по новой. P680 теряет возбужденный электрон. Что с ним происходит, расскажу позднее, превращаясь в P680+. Он набрасывается уже на вторую молекулу воды, всасывает еще один электрон и выбрасывает в люмен 2 протон.
Стабильности всё меньше, но система более-менее держится. И тут снова фотон — третья стадия. Пигмент продолжает рвать в клочья молекулы воды. Хорошо, что ВОГ не дают им разлететься. И вот новый фотон, ещё немного энергии, еще один электрон, сбежавший от протона. Четвертая стадия. Остались два голых атома кислорода.
Система больше не способна сохранять стабильность, но у пары атомов кислорода такая возможность есть. Они соединяются в молекулу старого доброго O2 и выходят наружу. Полторы миллисекунды, и мы вернулись к нулевой стадии — низшему энергетическому состоянию.
Это главный механизм ФС2, который питает практически всю жизнь на земле. Он прекрасен, но вернёмся чуть назад. Возбужденные электроны, выбитые из P680, попадают сюда в молекулу пласта, G. Но конкретно здесь это пласта Hенan Qubi. Как только у него оказывается 2 возбужденных электрона, он подхватывает два протона из стромы и потихоньку отползает, чтобы запустить следующий этап фотосинтеза.
Зависимость цикла происходит дважды, просто в первый раз я решил на него не отвлекаться. Но можете отмотать видео и посмотреть ещё раз — повторение, как известно, штука полезная. Тем временем протоны всё дальше погружаются в люмен. То, что в строме, их становится всё меньше, объём всё больше, приводит к разделению зарядов клетки.
Много чего могут сделать с протонами, которые оказались не с той стороны градиента концентрации, например, превратить в энергию для последней стадии световой реакции. Но об этом в другой раз.
Вот, по сути, и всё, чем занята фотосистема 2 простыми словами. Ну хорошо, не очень простыми: 4 фотоны и две молекулы воды в результате превращаются в одну молекулу кислорода, 4 протона и 4 возбужденных электрона. Протоны и электроны питают следующей стадии световой реакции, а кислород покидает хлоропласт и выходит наружу.
Процесс возможен благодаря способности хлорофилла поглощать свет, который возбуждает электроны и использует эту энергию для расщепления воды. Всё это — удивительный механизм фотосистемы 2. У меня ушло много времени на то, чтобы в нём разобраться, но оно того стоило, потому что теперь я понимаю, насколько это всёобъемлющая и невероятно важная система.
Подобные темы в биологии не изучают отдельно. Почти наверняка параллельно идет курс физики и геологии, чтобы сложилось единое представление о том, как развивалась наша планета и как возникала жизнь. Возможно, вы знаете, что до появления фотосистемы 2 мир был невероятно негостеприимным местом. Чем больше изучаешь вселенную, тем страшнее то, что почти всё в ней пытается тебя уничтожить.
Так вот, до появления фотосистемы 2 солнца канцерогенной пушкой выжигали любую жизнь, рискнувшую высунуть нос из воды. Затем, два с половиной миллиарда лет назад, у крошечных бактерий развился механизм, похожий на фотосистему 2. Впервые за всю историю жизни на земле кто-то осмелился потребовать у холодной жестокой вселенной немножечко солнечного тепла.
Бактерии зажили по-новому и начали вовсю выделять кислород. С тех пор концентрация CO2 в атмосфере земли выросла с нуля до двадцати одного процента. Жизнь вдохнула полной грудью и начала принимать намного более сложные формы. Но это стало возможным только потому, что весь кислород поднялся в верхние слои атмосферы, образовав озоновый слой, защищающий нас от солнечной радиации.
Фотосистема 2 дала нам возможность достучаться до бесчувственного космоса и превратить солнце из машины разрушения в генератор жизненной энергии. Трудно поверить, что один механизм перевернул историю развития жизни. Фотосистема 2 сделала жизнь такой, какой мы привыкли её видеть, и это что-то нереальное, особенно если задуматься о том, что вокруг нас триллионы копий этого механизма.
Надеюсь, это видео помогло вам лучше понять, в каком чудесном мире мы с вами живем. Спасибо за внимание и до скорого!
Переведено и озвучено студией Вирт Дай Дар.